Мультимедійні лекції з фізіології

https://drive.google.com/file/d/1efMdMVmIw7w2J2zK3nQwsAuDUnCAh2qC/view?usp=sharing

ЛЕКЦІЙНИЙ МАТЕРІАЛ З ФІЗІОЛОГІЇ

Фізіологія травлення

Початковим етапом обміну речовин є травлення. Для відновлення і зростання тканин організму необхідне надходження з їжею відповідних речовин. Харчові продукти містять білки, жири і вуглеводи, а також необхідні організму вітаміни, мінеральні солі і воду. Проте білки, жири і вуглеводи, що містяться в їжі, не можуть бути засвоєні його клітинами в первинному вигляді. У травному тракті відбувається не тільки механічна обробка їжі, але і хімічне розщеплювання під впливом ферментів травних залоз, які розташовані по ходу шлунково-кишкового тракту.

Травлення в порожнині рота. У порожнині рота здійснюється гідроліз полісахаридів (крохмалю, глікогену). α-Амілаза слини розщеплює глікозидні зв'язки глікогену і молекул амілази і амілопектину, які входять в структуру крохмалю, з утворенням декстрину. Дія α-амілаз в порожнині рота короткочасна, проте гідроліз вуглеводів під її впливом продовжується і в шлунку за рахунок слини, що поступає сюди. Якщо вміст шлунку обробляється під впливом соляної кислоти, то α-амілаза інактивується і припиняє свою дію.

Травлення в шлунку. У шлунку відбувається перетравлювання їжі під впливом шлункового соку. Останній продукується неоднорідними в морфологічному відношенні клітинами, які входять до складу травних залоз.

Секреторні клітини дна і тіла шлунку виділяють кислий і лужний секрет, а клітини антрального відділу — тільки лужний. У людини об'єм добової секреції шлункового соку складає 2—3 л. Натщесерце реакція шлункового соку нейтральна або слабокисла, після їди — сильнокисла (рН 0,8—1,5). До складу шлункового соку входять такі ферменти, як пепсин, гастриксин і ліпаза, а також значна кількість слизу — муцина.

У шлунку відбувається початковий гідроліз білків під впливом протеолітичних ферментів шлункового соку з утворенням поліпептидів. Тут гідролізуєтся близько 10 % пептидних зв'язків. Вищеперелічені ферменти активні тільки при відповідному рівні НС1. Оптимальна величина рН для пепсину складає 1,2—2,0; для гастриксина — 3,2—3,5. Соляна кислота викликає набухання і денатурацію білків, що полегшує подальше розщеплювання їх протеолітичними ферментами. Дія останніх реалізується переважно у верхніх шарах харчової маси, прилеглих до стінки шлунку. У міру перетравлювання цих шарів харчова маса зміщується в пілоричний відділ, звідки після часткової нейтралізації переміщується в дванадцятипалу кишку. У регуляції шлункової секреції головне місце займає ацетілхолін, гастрин, гістамін. Кожен з них впливає на секреторні клітини.

Розрізняють три фази секреції: мозкову, шлункову і кишкову. Стимулом для появи секреції шлункових залоз в мозковій фазі є всі чинники, які супроводжують їжу. При цьому умовні рефлекси, що виникають на вигляд і запах їжі, поєднуються з безумовними рефлексами, які утворюються при жуванні і ковтанні.

У шлунковій фазі стимули секреції виникають в самому шлунку, при його розтягуванні, при дії на слизову оболонку продуктів гідролізу білка, деяких амінокислот, а також екстрактних речовин м'яса і овочів.

Вплив на залози шлунку відбувається і в третій, кишковій, фазі секреції, коли в кишечник поступає недостатньо перероблений шлунковий вміст.

Секретин дванадцятипалої кишки гальмує секрецію НСl, але підвищує секрецію пепсиногену. Різке гальмування шлункової секреції виникає під час вступу до дванадцятипалої кишки жирів.

Травлення в тонкому кишечнику. У людини залози слизової оболонки тонкої кишки утворюють кишковий сік, загальна кількість якого за добу досягає 2,5 л. Його рН складає 7,2—7,5, але при посиленні секреції може збільшитися до 8,6. Кишковий сік містить більше 20 різних травних ферментів. Значне виділення рідкої частини соку спостерігається при механічному роздратуванні слизової оболонки кишки. Продукти перетравлювання харчових речовин також стимулюють виділення соку, багатого ферментами. Кишкову секрецію стимулює і вазоактивний інтестинальний пептид.

У тонкому кишечнику відбуваються два види перетравлювання їжі: порожнинне і мембранне (пристінкове). Перше здійснюється безпосередньо кишковим соком, друге — ферментами, адсорбованими з порожнини тонкої кишки, а також кишковими ферментами, що синтезуються в кишкових клітинах і вбудованими в мембрану. Початкові стадії травлення відбуваються виключно в порожнині шлунково-кишкового тракту. Дрібні молекули (олігомери), що утворилися в результаті порожнинного гідролізу, поступають в зону ворсинкової облямівки, де відбувається їх подальше розщеплювання. Унаслідок мембранного гідролізу утворюються переважно мономери, які транспортуються в кров.

Таким чином, за сучасними уявленнями, засвоєння харчових речовин здійснюється в три етапи: порожнинне травлення — мембранне травлення — всмоктування. Останній етап включає процеси, які забезпечують перенесення речовин з просвіту тонкої кишки в кров і лімфу. Всмоктування відбувається переважно в тонкому кишечнику. Загальна площа всмоктуючої поверхні тонкої кишки складає приблизно близько 200 м². За рахунок численних ворсинок поверхня клітини збільшується більш ніж в 30 разів. Через епітеліальну поверхню кишки речовини поступають в двох напрямах: з просвіту кишки в кров і одночасно з кровоносних капілярів в порожнину кишечника.

Фізіологія жовчоутворення і виділення жовчі. Процес утворення жовчі відбувається безперервно як шляхом фільтрації ряду речовин (вода, глюкоза, електроліти і ін.) з крові в жовчні капіляри, так і при активній секреції гепатоцитами солей жовчних кислот і іонів натрію.

Остаточне формування жовчі відбувається в результаті реабсорбції води і мінеральних солей в жовчних капілярах, протоках і жовчному міхурі.

У людини протягом доби утворюється 0,5—1,5 л жовчі. Основними компонентами є жовчні кислоти, пігменти і холестерин. Крім того, вона містить жирні кислоти, муцин, іони (Na+, К+, Са²⁺, Сl-, НCO^3-) і др.; рН печінкової жовчі складає 7,3—8,0, міхурною — 6,0 - 7,0.

Первинні жовчні кислоти (холева, хенодезоксихолева) утворюються в гепатоцитах з холестерину, з'єднуються з гліцином або таурином і виділяються у вигляді натрієвої солі глікохолевої і калієвої солі таурохолевої кислот. У кишечнику під впливом мікрофлори вони перетворюються на вторинні жовчні кислоти — дезоксихолеву і літохолеву. До 90 % жовчних кислот активно реабсорбується з кишечника в кров і по портальних судинах повертається в печінку. Жовчні пігменти (білірубін, білівердин) - це продукти розпаду гемоглобіну, вони дають жовч характерне забарвлення.

Процес утворення жовчі і її виділення пов'язаний з їжею, секретином, холецистокініном. Серед продуктів сильними збудниками жовчовиділення є яєчні жовтки, молоко, м'ясо і жири. Їда і пов'язані з нею умовно- і безумовно-рефлекторні подразники активують жовчовиділення. Спочатку відбувається первинна реакція: жовчний міхур розслабляється, а потім скорочується. Через 7—10 хв після їди наступає період эвакуаторної діяльності жовчного міхура, який характеризується чергуванням скорочень і розслаблень і продовжується 3—6 г. Після закінчення цього періоду наступає гальмування скоротливої функції жовчного міхура і в ньому знову починає накопичуватися печінкова жовч.

Фізіологія підшлункової залози. Підшлунковий сік є безбарвною рідиною. Протягом доби підшлункова залоза людини виробляє 1,5—2,0 л соку; його рН складає 7,5—8,8. Під впливом ферментів підшлункового соку відбувається розщеплювання кишкового вмісту до кінцевих продуктів, придатних для засвоєння організмом. a-Амілаза, ліпаза, нуклеаза секретуються в активному стані, а трипсиноген, хімотрипсиноген, профосфоліпаза А, проеластаза і прокарбоксипептидази А і В — у вигляді проферментів. Трипсиноген в дванадцятипалій кишці перетворюється на трипсин. Останній активізує профосфоліпазу А, проеластазу і прокарбоксипептидази А і В, які перетворюються відповідно на фосфоліпазу А, еластазу і карбоксипептидазу А і В.

Ферментний склад соку підшлункової залози залежить від виду їжі, що приймається: при прийомі вуглеводів зростає переважно секреція амілази; білків — трипсину і хімотрипсину; жирної їжі — ліпази. До складу соку підшлункової залози входять бікарбонати, хлориди Na+, К+, Са2+, Mg2+, Zn2+.

Секреція підшлункової залози регулюється нервово-рефлекторним і гуморальним шляхами. Розрізняють спонтанну (базальну) і стимулюючу секрецію. Перша обумовлена здібністю клітин підшлункової залози до автоматизму, друга — впливом на клітини нейрогуморальных чинників, які включаються в процес їдою.

Основними стимуляторами екзокринних кліток підшлункової залози є ацетілхолін і гастроінтестинальні гормони — холецистокінін і секретин. Вони підсилюють виділення ферментів і бікарбонатів підшлунковим соком. Підшлунковий сік починає виділятися через 2—3 хв після початку вживання їжі в результаті рефлекторного збудження залози з рецепторів ротової порожнини. А потім дія шлункового вмісту на дванадцятипалу кишку вивільняє гормони холецистокінін і секретин, які і визначають механізми секреції підшлункової залози.

Травлення в товстому кишечнику. Травлення в товстому кишечнику практично відсутнє. Низький рівень ферментативної активності пов'язаний з тим, що що поступає в цей відділ травного тракту хімус бідний неперетравленими харчовими речовинами. Проте товста кишка на відміну від інших відділів кишечника багата мікроорганізмами. Під впливом бактеріальної флори відбувається руйнування залишків неперетравленої їжі і компонентів травних секретів, внаслідок чого утворюються органічні кислоти, гази (СО2, СН4, H2S) і токсичні для організму речовини (фенол, скатол, індол, крезол). Частина цих речовин знешкоджується в печінці, інша — виводиться з каловими масами. Велике значення мають ферменти бактерій, що розщеплюють целюлозу, геміцелюлозу і пектини, на які не діють травні ферменти. Ці продукти гідролізу всмоктуються товстою кишкою і використовуються організмом. У товстій кишці мікроорганізмами синтезуються вітамін Д2 і вітаміни групи В. Наявність в кишечнику нормальної мікрофлори захищає організм людини і підвищує імунітет. Залишки неперетравленої їжі і бактерії, склеєні слизом соку товстої кишки, утворюють калові маси. При певному ступені розтягування прямої кишки виникає позив до дефекації і відбувається довільне спорожнення кишечника; рефлекторний мимовільний центр дефекації знаходиться в крижовому відділі спинного мозку.

Всмоктування. Продукти травлення проходять через слизову оболонку шлунково-кишкового тракту і всмоктуються в кров і лімфу за допомогою транспорту і дифузії. Всмоктування відбувається головним чином в тонкому кишечнику. Слизова оболонка ротової порожнини також володіє здібністю до всмоктування, ця властивість використовується в застосуванні деяких лікарських препаратів (валідол, нітрогліцерин і ін.). У шлунку всмоктування практично не відбувається. У нім всмоктуються вода, мінеральні солі, глюкоза, лікарські речовини і ін. У дванадцятипалій кишці також відбувається всмоктування води, мінеральних речовин, гормонів, продуктів розщеплювання білка. У верхніх відділах тонкого кишечника вуглеводи в основному всмоктуються у вигляді глюкози, галактози, фруктози і інших моносахаридів. Амінокислоти білків всмоктуються в кров за допомогою активного транспорту. Продукти гідролізу основних харчових жирів (тригліцериди) здатні проникати через клітину кишечника (ентероцит) тільки після відповідних физико-хімічних перетворень. Моногліцериди і жирні кислоти всмоктуються в ентероцитах тільки після взаємодії з жовчними кислотами шляхом пасивної дифузії. Утворивши з жовчними кислотами комплексні з'єднання, вони транспортуються головним чином в лімфу. Частина жирів може поступати безпосередньо в кров, минувши лімфатичні судини. Всмоктування жирів тісно пов'язане зі всмоктуванням жиророзчинних вітамінів (A, D, Е, Д2). Вітаміни, розчинні у воді, можуть всмоктуватися методом дифузії (наприклад, аскорбінова кислота, рибофлавін). Фолієвая кислота засвоюється в конъюгованому вигляді; вітамін В12 (ціанокобаламін) — в клубовій кишці за допомогою внутрішнього чинника, який утворюється на тілі і дні шлунку.

У тонкій і товстій кишках відбувається всмоктування води і мінеральних солей, які поступають з їжею і сек-ретуються травними залозами. Загальна кількість води, яка всмоктується в кишечнику людини протягом доби, складає близько 8—10 л, натрію хлориду — 1 моль. Транспорт води тісно пов'язаний з транспортом іонів Na+ і визначається ним.

Регуляція травлення

Регуляція процесів травлення забезпечується місцевим і центральним рівнями.

Місцевий рівень регуляції здійснюється нервовою системою, яка представляє комплекс зв'язаних між собою сплетень, розташованих в товщі стінок шлунково-кишкового тракту. У їх склад входять чутливі (сенсорні), эффекторні і вставні нейрони симпатичної і парасимпатичної вегетативної нервової системи. Крім того, в шлунково-кишковому тракті знаходяться нейрони, що виробляють нейропептиди, які впливають на процеси травлення. До них відносяться холецистокінін, гастринвивільняючий пептид, соматостатин, вазоактивний інтестинальний пептид, энфекалін і ін. Разом з нейронною мережею в шлунково-кишковому тракті знаходяться ендокринні клітини (дифузна ендокринна система), розташовані в епітеліальному шарі слизової оболонки і в підшлунковій залозі. Вони містять гастроінтестинальні гормони і інші біологічно активні речовини і звільняються при механічній і хімічній дії їжі на ендокринні клітини просвіту шлунково-кишкового тракту. Важливу роль в регуляції функцій шлунково-кишкового тракту грають і простогландини групи Е і F.

Центральний рівень регуляції травної системи включає ряд структур центральної нервової системи (спинного мозку і стовбура мозку), які входять до складу харчового центру. Останній, окрім координуючої діяльності шлунково-кишкового тракту, здійснює регуляцію харчових відносин. У формуванні цілеспрямованих харчових відносин беруть участь гіпоталамус, лімбічна система і кора головного мозку. Компоненти харчового центру, не дивлячись на те що розташовуються на різних рівнях центральної нервової системи, мають функціональний зв'язок. Дія харчового центру багатобічна. За рахунок його активності формується їжездобуваюча поведінка (харчова мотивація), при цьому відбувається скорочення скелетної мускулатури (необхідно знайти їжу і приготувати її).

 

Харчовий центр регулює моторну, секреторну і всмоктуючу активність шлунково-кишкового тракту. Функція харчового центру забезпечує появу складних суб'єктивних відчуттів, таких як голод, апетит, відчуття ситості.

Фізіологія нирок

Сечоутворення складається з трьох процесів: фільтрації, реабсорбції (зворотне всмоктування) і канальцевої секреції.

Утворення сечі в нирці починається з ультрафільтрації плазми крові в місці зіткнення судинного клубочка і капсули нефрону (боуменова капсула, капсула Шумлянського—Боумена) в результаті різниці тиску крові. З капілярів клубочка вода, солі, глюкоза і інші компоненти крові потрапляють в порожнину капсули. Так утворюється клубочковий фільтрат (у нім відсутні формені елементи крові і білки). Через нирку за 1 хв проходить близько 1200 мл крові, що складає 25 % всій крові, що викидається серцем. Перехід рідини з клубочка в капсулу за 1 хв називається швидкістю клубочкової фільтрації. У нормі у чоловіків в обох нирках швидкість клубочкової фільтрації складає 125 мл/хв, у жінок — 110 мл/хв, або 150—180 л на добу. Це первинна сеча.

З капсули первинна сеча поступає в звивисті канальці, де відбувається процес реабсорбції (зворотне всмоктування) рідини і компонентів, що знаходяться в ній (глюкози, солей і ін.). Так, в нирках людини з кожних 125 л фільтрату назад всмоктується 124 л. В результаті з 180 л первинної сечі утворюється тільки 1,5—1,8 л кінцевої. Деякі кінцеві продукти обміну (креатинін, сечова кислота, сульфати) всмоктуються слабо і проникають з просвіту канальця в навколишні капіляри шляхом дифузії. Крім того, клітини ниркових канальців в результаті активного перенесення виводять достатню кількість непотрібних речовин з крові у фільтрат. Цей процес називається канальцевою секрецією і є єдиним способом концентрації сечі. Падіння артеріального тиску може привести до припинення фільтрації і утворення сечі.

Регуляція сечоутворення здійснюється нервово-гуморальним шляхом. Нервова система і гормони регулюють просвіт ниркових судин, підтримують до певної величини кров'яний тиск, сприяють нормальному сечоутворенню.

Гормони гіпофіза роблять прямий вплив на сечоутворення. Соматотропний і тиреотропний гормони підвищують діурез, а антидіуретичний гормон знижує сечоутворення (стимулює процес реабсорбції в канальцях). Недостатня кількість антидіуретичного гормону викликає нецукровий діабет.

Акт сечовипускання є складним рефлекторним процесом і відбувається періодично. У наповненому сечовому міхурі сеча чинить тиск на його стінки і дратує механорецептори слизової оболонки. Виниклі імпульси по аферентних нервах поступають в головний мозок, з якого імпульси по еферентних нервах повертаються в м'язовий шар сечового міхура і його сфінктера; при скороченні м'язів міхура сеча через уретру виділяється назовні.

Рефлекторний центр сечовипускання розташований на рівні II і IV крижових сегментів спинного мозку і знаходиться під впливом вищерозміщених відділів головного мозку — гальмівні впливи виходять з кори головного мозку і середнього мозку, збудливі — з варолієва моста і заднього гіпоталамуса. Кіркові впливи, що забезпечують імпульс до довільного акту сечовипускання, викликають скорочення м'язів сечового міхура, в нім зростає внутрішній тиск. Відбувається відкриття шийки сечового міхура, розширення і укорочення задньої уретри, розслаблення сфінктера. Унаслідок скорочення м'язів міхура тиск в нім збільшується, а в уретрі зменшується, що викликає перехід сечового міхура у фазу спорожнення і видалення по сечовипускальному каналу сечі назовні.

 

Добова кількість сечі (діурез) у дорослої людини в нормі складає 1,2—1,8 л і залежить від рідини, що поступила в організм, навколишньої температури і інших чинників. Колір нормальної сечі солом'яно-жовтий і найчастіше залежить від її відносної щільності. Реакція сечі слабокисла, відносна щільність 1,010— 1,025. У сечі міститься 95 % води, 5 % твердих речовин, основну частину яких складають сечовина — 2 %, сечова кислота —  0,05 %, креатинін — 0,075 %. У добовій сечі міститься близько 25—30 г сечовини і 15—25 г неорганічних солей, а також солей натрію і калію. У сечі виявляються тільки сліди глюкози.

ОБМІН РЕЧОВИН І ЕНЕРГІЇ

Різні форми прояву життя завжди нерозривно пов'язані з перетворенням енергії. Енергетичний обмін є своєрідною властивістю кожної живої клітини. Багаті енергією речовини засвоюються, а кінцеві продукти обміну речовин з нижчим вмістом енергії виділяються клітками. Згідно першому закону термодинаміки, енергія не зникає і не з'являється знову. Живий організм повинен отримувати енергію в доступній для нього формі з навколишнього середовища і повертати середовищу відповідну кількість енергії у формі, менш придатній для подальшого використання.

Відомо, що живий організм і навколишнє середовище утворюють єдину систему, між ними відбувається безперервний обмін енергією і речовинами. Нормальна життєдіяльність організму підтримується регуляцією внутрішніх компонентів, що вимагають витрати енергії. Використання хімічної енергії в організмі називають енергетичним обміном. Тільки він служить показником загального стану і фізіологічної активності організму.

Обмінні (метаболічні) процеси, при яких специфічні елементи організму синтезуються з харчових продуктів, називають анаболізмом (асиміляцією), а ті метаболічні процеси, при яких відбувається розпад структурних елементів організму або засвоєння харчових продуктів, — катаболізмом (дисиміляцією).

Білковий обмін

Відомо, що білок складається з амінокислот. У свою чергу амінокислоти є не тільки джерелом. синтезу нових структурних білків, ферментів, речовин гормональної, білкової, пептидної природи і інших, але і джерелом енергії. Характеристика білків, що входять до складу їжі, залежить як від енергетичної цінності, так і від спектру амінокислот.

Середній період розпаду білка неоднаковий в різних живих організмах. Так, у людини він складає 80 діб. При цьому багато білків у одного і того ж організму оновлюються з різною швидкістю. Набагато повільніше оновлюються м'язові білки. Білки плазми крові у людини мають період напіврозпаду близько 10 діб, а гормони білково-пептидної природи живуть всього декілька хвилин. У людини за добу піддаються руйнуванню і синтезу близько 400 г білка. Причому близько 70 % вільних амінокислот, що утворилися, знову йде на синтез нового білка, близько 30 % перетворюється на енергію і повинно поповнюватися екзогенними амінокислотами з їжі.

Багато білкових структур побудовано з неповторних комбінацій тільки 20 амінокислот. Одні з них можуть синтезуватися в організмі (гліцин, аланін, цистеїн і ін.), інші (аргінін, лейцин, лізин, триптофан і ін.) не синтезуються і повинні обов'язково поступати з їжею. Такі амінокислоти називаються незамінними. Ті та інші дуже важливі для організму. Білки, що містять повний набір незамінних амінокислот, називаються біологічно повноцінними. За добу в організм дорослої людини повинно поступати з їжею близько 70—90 г білка (1 г на 1 кг маси тіла), причому 30 г білка повинно бути рослинного походження. Кількість білка, що поступає, залежить і від виконуваного фізичного навантаження. При середньому навантаженні людина повинна отримувати 100—120 г білка на добу, а при важкій фізичній роботі кількість білка зростає до 150 г. Про кількість розщепленого в організмі білка судять за кількістю азоту, що виділяється з організму (з сечею, потом). Це положення засноване на тому, що азот входить тільки до складу білків (амінокислот). Стан, при якому кількість азоту, що поступив, рівна кількості виведеного з організму, називається азотистою рівновагою. Відомо, що 1 г азоту відповідає 6,25 г білка.

Так, при розрахунку азотистого балансу виходять з того, що в білці міститься приблизно 16 % азоту. Стан, при якому в організм з їжею поступає менше азоту, а більше його виводиться, отримав назву негативного азотистого балансу. В даному випадку руйнування білка переважає над його синтезом. Це спостерігається при білковому голодуванні, гарячкових станах, порушеннях нейроэндокринной регуляції білкового обміну. Позитивний азотистий баланс — це стан, при якому кількість виведеного з організму азоту значно менша, ніж його міститься в їжі (спостерігається накопичення його в організмі). Позитивний азотистий баланс спостерігається у вагітних, у дітей у зв'язку з їх ростом, при одужанні після важких захворювань і ін.

Білки в організмі виконують в основному пластичну функцію. Вони входять до складу ферментів, гормонів, регулюють різні процеси в організмі, здійснюють захисні функції, визначають видову і індивідуальну особливості організму. Крім того, білки використовують як енергетичний матеріал, недостатнє забезпечення ними призводить до втрати внутрішніх білків. Джерелом вільних амінокислот в першу чергу є білки плазми, ферментні білки, білки печінки, слизової оболонки кишечника і м'язів, що дозволяє тривалий час підтримувати без втрат оновлення білків мозку і серця.

На регуляцію білкового обміну впливають нервова система, гормони гіпофіза (соматотропний гормон), щитовидної залози (тироксин), надниркових (глюкокортикоїди).

Вуглеводний обмін

У організмі людини до 60 % енергії задовольняється за рахунок вуглеводів. Внаслідок цього енергообмін мозку майже виключно здійснюється глюкозою. Вуглеводи виконують і пластичну функцію. Вони входять до складу складних клітинних структур (глікопептиди, глікопротеїни, гліколіпіди, ліпополісахариди і ін.). Вуглеводи діляться на прості і складні. Останні при розщеплюванні в травному тракті утворюють прості моносахариди, які потім з кишечника поступають в кров. В організм вуглеводи поступають головним чином з рослинною їжею (хліб, овочі, крупи, фрукти) і відкладаються в основному у вигляді глікогену в печінці, м'язах. Кількість глікогену в організмі дорослої людини складає близько 400 г. Проте ці запаси легко виснажуються і використовуються головним чином для невідкладних потреб енергообміну.

Процес утворення і накопичення глікогену регулюється гормоном підшлункової залози інсуліном. Процес розщеплювання глікогену до глюкози відбувається під впливом іншого гормону підшлункової залози — глюкагона.

Вміст глюкози в крові, а також запаси глікогену регулюються і центральною нервовою системою. Нервові імпульси від центрів вуглеводного обміну поступають до органів по вегетативній нервовій системі. Зокрема, імпульси, що йдуть від центрів по симпатичних нервах, безпосередньо підсилюють розщеплювання глікогену в печінці і м'язах, а також виділення з надниркових залоз адреналіну. Останній сприяє перетворенню глікогену в глюкозу і підсилює окислювальні процеси в клітинах. В регуляції вуглеводного обміну також беруть участь гормони кори надниркових залоз, середньої частки гіпофіза і щитовидної залози.

Оптимальна кількість вуглеводів на добу складає близько 500 г, але ця величина залежно від енергетичних потреб організму може значно змінюватися. Необхідно враховувати, що в організмі процеси обміну вуглеводів, жирів і білків взаємозв'язані, можливі їх перетворення в певних межах. Річ у тому, що проміжний обмін вуглеводів, білків і жирів утворює загальні проміжні речовини для всіх обмінів. Основним же продуктом обміну білків, жирів і вуглеводів є ацетилкоензим А. Прі його допомозі обмін білків, жирів і вуглеводів зводиться до циклу трикарбоновых кислот, в якому в результаті окислення вивільняється близько 70 % всієї енергії перетворень.

Кінцеві продукти обміну речовин складають незначну кількість простих з'єднань. Азот виділяється у вигляді азотовмісних з'єднань (головним чином сечовина і аміак), вуглець — у вигляді СО₂, водень — у вигляді Н₂О.

Ліпідний обмін

Ліпіди — складні органічні речовини, до яких відносяться нейтральні жири, що складаються з гліцерину і жирних кислот, ліпоїдів (лецитин, холестерин). Окрім жирних кислот, до складу ліпоїдів входять багатоатомні спирти, фосфати і азотисті з'єднання.

Ліпіди грають важливу роль в життєдіяльності організму. Деякі з них (фосфоліпіди) складають основний компонент клітинних мембран або є джерелом синтезу стероїдних гормонів (холестерин). Частина жиру накопичується в клітинах жирової тканини як нейтральний запасний жир, кількість якого складає 10—30 % маси тіла, а при порушеннях обміну речовин і більше. Мобілізація жиру на енергетичні потреби організму полягає в гідролізі триглицеридів і утворенні вільних жирних кислот. У енергетичному відношенні окислення жирних кислот дасть в 2 рази більше енергії, чим білки і вуглеводи (1 г — 9,3 ккал). Дорослій людині щодня необхідно 70—80 г жиру. Жири мають не тільки енергетичне значення. Вони розчиняють і виводять з організму так звані незамінні жирні кислоти (лінолева, ліноленова, арахидиновая), які умовно об'єднують в групу вітаміну F, а також жиророзчинні вітаміни (вітаміни A, D, Е, Д₂). Обмін ліпідів тісно пов'язаний з обміном білків і вуглеводів. При збільшенні надходження в організм білки і вуглеводи можуть перетворюватися на жири.

У регуляції ліпідного обміну значну роль грають центральна нервова система, а також багато залоз внутрішньої секреції (статеві, щитовидна залози, гіпофіз, надниркові).

Водний і мінеральний обмін

Вода є важливою складовою частиною будь-якої клітини, рідкої частини крові і лімфи. У людини вміст води в різних тканинах неоднаковий. Так, в жировій тканині її близько 10 %, у кістках — 20%, в нирках — 83%, головному мозку — 85%, в крові —90%, що в середньому складає 70 % маси тіла.

Вода в організмі виконує ряд важливих функцій. У ній розчинено багато хімічних речовин, вона активно бере участь в процесах обміну, з нею виділяються продукти обміну з організму. Вода володіє великою теплоємністю і теплопровідністю, що сприяє процесам терморегуляції.

Основна маса води міститься усередині клітин, в плазмі крові і міжклітинному просторі.

Доросла людина в звичайних умовах вживає близько 2,5 л води на добу. Крім того, в організмі утворюється близько 300 мл метаболічної води, як одного з кінцевих продуктів енергообміну. Відповідно до потреб чоловік протягом доби втрачає близько 1,5 л води у вигляді сечі, 0,9 л шляхом випаровування через легені і шкіру (без потовиділення) і приблизно 0,1 л з калом. Таким чином обмін води в звичайних умовах не перевищує 5 % маси тіла на добу. Підвищення температури тіла і висококалорійна їжа сприяють виділенню води через шкіру і легені, збільшують її споживання.

Регуляція водного обміну в основному контролюється гормонами гіпоталамуса, гіпофіза і надниркових залоз.

Мінеральні речовини поступають в організм з продуктами харчування і водою. Потреба організму в мінеральних солях різна. До основної групи входить сім елементів: кальцій, фосфор, натрій, сірка, калій, хлор і магній. Це так звані макроелементи. Вони необхідні для формування скелета (кальцій, фосфор) і для осмотичного тиску біологічних рідин (натрій). Ці іони впливають на фізико-хімічний стан білків, нормальне функціонування збудливих структур (К+, Na+, Ca2+, Mg2+, Сl-), м'язове скорочення (Са2+, Mg2+ ), акумуляцію енергії (Р5+).

Проте організму необхідно ще 15 елементів, загальна кількість яких складає менше 0,01 % маси тіла. Вони називаються мікроелементами. Серед них слід виділити залізо (складова частина гемоглобіну і тканинних цитохромів); кобальт (компонент ціанокобаламіна); мідь (компонент цитохромоксидази); цинк (чинник потенціюючої дії інсуліну на проникність мембрани клітини для глюкози); молібден (компонент ксантиноксидази); марганець (активатор деяких ферментних систем); кремній (регулятор синтезу колагену кісткової тканини); фтор (бере участь в синтезі кісткових структур і міцності зубної емалі); йод (складова частина тиреоїдних гормонів), а також нікель, ванадій, олово, миш'як, селен і ін. В більшості випадків — це складова частина ферментів, гормонів, вітамінів або каталізатори їх дії на ферментні процеси.

Специфічна роль ряду неорганічних іонів в життєдіяльності організму в першу чергу залежить від їх властивостей: заряду, розміру, здатності утворювати хімічні зв'язки, реактивності у відношенні до води.

Вітаміни

Вітаміни — це органічні речовини, яким властива інтенсивна біологічна активність. Вони відрізняються по своїй структурі. Не синтезуються організмом або синтезуються недостатньо, тому повинні поступати з їжею.

Вітаміни відносяться до різних видів з'єднань і виконують роль каталізаторів, в обміні речовин, частіше є складовою частиною ферментних систем. Таким чином, вітаміни — це регуляторні речовини.

Джерелом вітамінів служать харчові продукти рослинного і тваринного походження. У харчових продуктах вони можуть знаходитися в активній або неактивній формі (провітаміни). В останньому випадку вони в організмі переходять в активний стан. Деякі вітаміни можуть синтезуватися мікрофлорою кишечника.

В даний час відомо близько 40 вітамінів. Вони діляться на жиророзчинні (A, D, Е, Д₂, F) і водорозчинні (В1, В5, B6, B12, С, РР і ін.). Джерелом жиророзчинних вітамінів є продукти тваринного походження, рослинні масла і частково зелене листя овочів. Носії водорозчинних вітамінів — харчові продукти рослинного походження (зернові і бобові культури, овочі, свіжі фрукти, ягоди) і у меншій мірі продукти тваринного походження. Проте основним джерелом нікотинової кислоти і ціанокобаламіна є продукти тваринного походження. Одні вітаміни стійкі до руйнування, інші перетворюються на неактивну форму при зберіганні і переробці.

Недостатнє надходження в організм добової дози одного або групи вітамінів викликає порушення обміну речовин і приводить до захворювання. При зниженні надходження вітамінів з їжею або порушенні їх всмоктування з'являються ознаки гіповітамінозу, а при повній їх відсутності наступає авітаміноз. Різні порушення функцій організму з'являються при авітамінозах. Вони пов'язані з різноманітною участю вітамінів в регуляторних процесах. Вітаміни беруть участь в регуляції проміжного обміну і клітинного дихання (вітаміни групи В, нікотинова кислота); у синтезі жирних кислот, стероїдних гормонів (пантотенова кислота), нуклеїнових кислот (фолієва кислота, ціанокобаламін); у регуляції процесів фоторецепції і розмноження (ретинол); обміну кальцію і фосфору (кальциферол); окислювально-відновних процесах (аскорбінова кислота, токофероли); у гемопоезі і синтезі факторів згортання крові (філохінони) і ін.

Деякі речовини володіють властивостями вітамінів, наприклад параамінобензойнаа кислота, інозит, пангамова кислота, вітамін U, ліпоєва кислота і ін.

У ряді випадків добова потреба у водорозчинних і жиророзчинних вітамінах коливається від 2 мкг (ціанокобаламін) до 50—100 міліграмів (аскорбінова кислота) і 200 г (фолієва кислота).

Добова потреба у вітаміні А у дорослої людини складає 1 міліграм, а вітаміну D — 100 ME.

Відомо, що водорозчинні вітаміни виконують антиоксидантну функцію, а жиророзчинні беруть участь в стабілізації біологічних мембран, оберігаючи їх від окислювального руйнування.

Утворенння і витрата енергії

Життєдіяльність організму підтримується завдяки постійному надходженню енергії в процесі окислення складних органічних молекул при розриві хімічних зв'язків. Молекули розпадаються до трьохвуглецевих з'єднань, які включаються в цикл Кребса (лимонна кислота), окислюючись далі до СО₂ і Н₂О. Всі енергетичні процеси, що протікають з участю кисню, утворюють систему аеробного обміну. Виділення енергії без кисню називається анаеробним обміном. Накопичення енергії відбувається головним чином у високоенергетичних фосфатних зв'язках аденозинтрифосфату (АТФ). АТФ служить також засобом перенесення енергії, оскільки дифундує в ті місця, де необхідна енергія. У свою чергу утворення і розпад АТФ пов'язані з процесами, на які необхідно витратити енергію. При необхідності в енергії шляхом гідролізу розривається зв'язок фосфатної групи і вивільняється хімічна енергія, що знаходиться в ній. Отримана потенційна енергія потім перетворюється на кінетичну — механічну, хімічну, осмотичну і електричну роботу. Частина енергії використовується для підтримки постійності внутрішнього стану організму, синтезу нових речовин, оновлення і будови клітин, скорочення м'язів, проведення нервових імпульсів.

Кількість енергії, що виділяється при згоранні якої-небудь речовини, не залежить від етапів його розпаду. Відомо, що вуглеводи і білки дають в середньому близько 17,16 кДж/г (4,1 ккал/г) енергії. Найвищою енергетичною здатністю володіють жири: 1 г жиру дає 38 гДж/г (9,1 ккал/г) енергії, що більше кількості енергії, яка виділяється при окисленні білків і вуглеводів, разом узятих.

Енергетичний обмін живого організму складається з основного обміну і робочої надбавки до основного обміну. Кількість енергії, що витрачається організмом в стані спокою і натщесерце, називається основним обміном.

Основний обмін визначають вранці (при цьому пацієнт знаходиться в стані спокою — в положенні лежачи), при температурному комфорті 18—20°С, натщесерце, через 12 г після вживання їжі, при виключенні з їжі білків за 2—3 доби до дослідження. Основний обмін виражають в кілокалоріях (ккал) або кілоджоулях (кДж), виділених організмом за вказаних умов на 1 кг маси тіла або на 1 м² поверхні тіла за 1 г або за добу.

Основний обмін в значній мірі залежить від функцій нервової і ендокринної систем, фізіологічного стану внутрішніх органів, а також від зовнішніх впливів на організм. Рівень основного обміну може змінюватися при недостатньому або зайвому живленні, тривалому фізичному навантаженні, змінах кліматичних умов і ін. У різних людей величина основного обміну залежить головним чином від віку, маси тіла, статі, росту. У дорослої здорової людини основний обмін за 1 г складає в середньому 4,2 кДж (1 ккал) на 1 кг маси тіла, причому у жінок він на 10—15 % нижче, ніж у чоловіків. У дітей він вищий, ніж у дорослих; у літніх людей знижується.

Робоча надбавка — це підвищення енергетичного обміну вище за основний обмін. Чинники, при яких збільшується витрата енергії — їжа, зміни зовнішньої температури і м'язова робота.

Основний обмін порушується при захворюваннях ендокринних залоз. Наприклад, при гіперфункції щитовидної залози він може збільшитися до 150 % від норми, а при гіпофункції знижується. Значні зміни спостерігаються при патології гіпофіза, регулюючого діяльність периферичних залоз внутрішньої секреції.

Для визначення інтенсивності обміну речовин і енергії використовують прямі і непрямі методи калориметрії. Метод прямої калориметрії заснований на безпосередньому визначенні тепла, що виділяється в процесі життєдіяльності організму. Для цієї людини поміщають в спеціальну калориметричну камеру, в якій враховується вся кількість тепла людини, що віддається тілом. Метод складний і застосовується тільки в науково-дослідних установах.

На практиці частіше використовують метод непрямої калориметрії. Суть його полягає в тому, що спочатку визначають об'єм легеневої вентиляції, а потім кількість поглиненого кисню і виділеного вуглекислого газу. Відношення об'єму виділеного вуглекислого газу до об'єму поглиненого організмом кисню називається дихальним коефіцієнтом. За величиною останнього можна судити про характер окислювальних речовин в організмі.

Так, при окисленні вуглеводів дихальний коефіцієнт рівний 1, оскільки для повного окислення 1 молекули глюкози до вуглекислого газу і води буде потрібно 6 молекул кисню, при цьому виділяється 6 молекул вуглекислого газу:

При окисленні білків дихальний коефіцієнт рівний 0,8, при окисленні жирів — 0,7. В результаті невеликого вмісту в жирах і білках внутрішньомолекулярного кисню для їх окислення буде потрібно більше кисню: для окислення 1 г білків — 0,97 л, а 1 г жирів — 2,03 л.

Визначити витрату енергії можна і по газообміну. Кількість тепла, що звільняється в організмі при вживанні 1 л кисню (калориметричний еквівалент кисню), залежить від того, на окислення яких речовин використовувався кисень. Калориметричний еквівалент кисню для окислення вуглеводів рівний 21,13 кДж (5,05 ккал),білків — 20,1 кДж (4,8 ккал), жирів — 19,62 кДж (4,686 ккал). Існує залежність між дихальним коефіцієнтом і кількістю енергії, яка утворюється при поглинанні 1 л кисню.

Таблиця 4 Залежність між величинами дихального коефіцієнта і енергією окислення

Дихальний коефіцієнт	Кількість енергії, вивільненої при окислении,%		Калориметричний еквівалент кисню
	жирів	вуглеводів
0,70	100	0,0	4,69
0,75	85	15	4,74
0,80	68	32	4,80
0,85	51	49	4,86
0,90	34	66	4,92
0,95	17	83	4,98
1,00	0,0	100	5,05

Інтенсивність обмінних процесів в значній мірі залежить від величини фізичного навантаження. Рівень обміну речовин при дуже низькій активності («відносний спокій» індивідуума) складає приблизно 9600 кДж/сут (2300 ккал/добу) для чоловіків. Рівень навантаження при фізичній роботі може бути оцінений по витраченій енергії і виражатися за допомогою так званої ступінчастої енергетичної шкали, сусідні ступені якої отстоят одна від одної на 2000 кДж. Так, при легкій роботі інтенсивність обмінних процесів досягає 12 000 кДж/добу (2800 ккал/добу), при помірній — 22 000 кДж/добу (5200 ккал/добу), при важкій — 42 000 кДж (10 000 ккал/добу).

 

Під раціональним харчуванням розуміють достатнє в кількісному і повноцінне в якісному відношенні живлення. Основа раціонального харчування — збалансованість, оптимальні співвідношення компонентів їжі (амінокислот, поліненасичених жирних кислот, фосфатидів, стеринів, жирів, сахарів, вітамінів, мінеральних солей, органічних кислот і ін.). Налічується близько 60 харчових речовин, що вимагають збалансованості. Раціональне харчування забезпечується оптимальним надходженням енергетичних, пластичних і регуляторних речовин, необхідних для нормальної життєдіяльності організму. Одноманітне живлення, при якому виключаються окремі компоненти збалансованого харчового раціону, викликає порушення обміну речовин. Для людини збалансоване харчування включає білки, жири і вуглеводи в масових співвідношеннях 1:1:4. Це дає можливість проводити нормування добової калорійності харчового раціону за рахунок білків: 15 % добовій калорійності (половина тваринного походження). Жири повинні складати приблизно 30 % добової калорійності (70—80 % тваринний жир). Енергетична частка вуглеводів при таких співвідношеннях повинна бути 55 %. Якщо необхідно понизити масу тіла, то слід обмежити кількість вуглеводів, що вживаються. При важкій м'язовій роботі руйнується багато білків, тому необхідно збільшити їх надходження з їжею в організм людини.

Типи вищої нервової діяльності. Сигнальні системи

Формування типів вищої нервової діяльності залежить від сили процесів збудження і гальмування, їх рівноваги і мінливості (рухливості). На основі цих ознак розрізняють чотири типи вищої нервової діяльності: 1) сильний неврівноважений (збудження переважає над гальмуванням); 2) сильний врівноважений, з великою рухливістю нервових процесів; 3) сильний врівноважений, з малою рухливістю нервових процесів і 4) слабкий, з недостатнім розвитком збудження і гальмування.

У людини перший тип відповідає сангвінічному типу (умовні рефлекси швидко виникають, легко згасають і відновлюються). При цьому збудження швидко змінялося гальмуванням і навпаки. Люди з таким типом вищої нервової діяльності відрізняються живим темпераментом, виразною мімікою, хорошою поведінкою і так далі.

Другий тип — флегматичний (умовні рефлекси утворюються швидко, закріплюються, мають сильні гальмівні реакції). Люди такого типу поводяться спокійно, рівно, мова їх без різких виразних емоцій і ін.

Третій тип — холеричний, сильний, підвищено збудливий, неврівноважений. Умовні рефлекси утворюються поволі, слабкі. Людина з цим типом нервової системи високоемоційна, легковозбудима, запальна.

Четвертий тип — меланхолійний, слабкий, зі зниженою збудливістю, з повільним формуванням умовних реакцій. Люди з меланхолійним типом нервової системи швидко втомлюються, мова їх тиха, бідна словами, вони часто страждають невротичними реакціями і неврозами.

Перша сигнальна система забезпечує сприйняття конкретних подразників (звук, хімічні і фізичні чинники і ін.) зовнішнього середовища, їх аналіз і синтез корою головного мозку. Вона властива як людині, так і тварині

Друга сигнальна система виникла в процесі трудової діяльності, суспільних відносин і формування нервових функцій мозку: сприйняття і вимови слів, міміки, жестів, їх розуміння. При цьому словесна сигналізація, мова, язик є найголовнішими засобами відносин між людьми. Таким чином, друга сигнальна система грає важливу роль в навчанні людини. Зміна соціального середовища спричиняє за собою і зміни у формуванні другої сигнальної системи.

Фізіологія сну

Відомо, що зміна дня і ночі веде за собою добові, або циркадні, ритми поведінки. Періодична зміна освітлення і супутніх зовнішніх роздратуванні грають особливо важливу роль в становленні внутрішнього ритму. Зміна сну і неспання — це один з проявів внутрішнього добового ритму організму людини, є безперечною умовою життя. У нічному сні людини розрізняють періоди повільного сну, які характеризуються повільними високоамплітудними коливаннями ЕЕГ, і швидкого сну, впродовж якого на ЕЕГ реєструються високочастотні низкоамплітудні коливання. Останні характерні для людини, яка не спить. Тому швидкий сон почали називати парадоксальним, а повільний — ортодоксальним. Для людини, яка ще не спить, а знаходиться в стані дрімоти, характерний альфа-ритм, амплітуда якого поступово зменшується і може зовсім зникнути (стадія А). При виникненні легкої сонливості (стадія В) виникає нестійка високоамплітудна активність. Стадія В зазвичай пов'язана з поверхневим сном, коли починають з'являтися низькоамплітудні повільні хвилі. Перехід до стадій D і Е свідчить про глибокий сон, який супроводжується посиленням високоамплітудної повільної активності (дельта-ритм). Для парадоксального сну характерна низькоамплітудна нерегулярна активність з непостійними рідкісними групами альфа-ритму і явищами гострих пилкоподібних хвиль. У дорослих протягом ночі відмічається 4—6 циклів швидкого сну, тривалість кожного — по 20 хв. Значення швидкого сну для поліпшення самопочуття з віком збільшується.

Тривалість сну у людей дуже індивідуальна. У літніх людей знижується загальна тривалість сну, вони частіше прокидаються, періоди глибокого повільного сну скорочуються. Повільний сон супроводжується зниженням вегетативного тонусу: звужуються зіниці, рожевіє шкіра, посилюється потовиділення, зменшується сльозо- і слиновиділення, знижується активність серцево-судинної і дихальної, травної і видільної систем. Для повільного сну характерні і повільні рухи очей, а в парадоксальному сні виникають швидкі очні рухи. Встановлено, що в регуляції сну беруть участь нейрохімічні речовини серотонін і норадреналін. Повільнохвилевий сон регулюється серотонінергі-чною системою ядер довгастого мозку: встановлена пряма залежність сну від загального рівня серотоніна і його обміну і функціональної активності цих мозкових структур. Катехоламінергічні нейрони мосту і ретикулярної формації середнього мозку виступають як антагоністична система, яка відповідає за швидкий сон і стан неспання. Однією з основних функцій нейрохімії повільного сну є процеси, пов'язані з метаболізмом білків і РНК, причому головним чином в гліальних клітинах певних структур мозку. Активні зміни в мембранах нейронів при парадоксальному сні є однією з причин особливостей ЕЕГ при даному функціональному стані.

 

Порушення сну ведуть до розвитку функціональних порушень нервової системи, виникнення захворювань.

Фізіологія дистантних і контактних аналізаторів.

Основні поняття розділу

Сенсорні системи (аналізатори) – системи які сприймають рецепторами зовнішню для мозку фізичну та хімічну енергію, трансформують її в нервові імпульси та передють їх у мозок через ланцюги нейронів, що утворюють ряд рівнів. Виділяють: зорову, слухову, вестибулярну, смакову, нюхову, кінестетичну та соматовісцеральну сенсорні системи.

Рецептор – кінцеве спеціалізоване утворення, яке трансформує енергію різних видів подразників у специфічну активність нервової системи.

Рецепторний потенціал – виникає на мембрані рецептора у результаті перетворення енергії стимула і змін прникності мембрани. Рецепторний потенціал ще називають генераторним потенціалом, тому що він генерує в аферентних нервових волокнах потенциали дії.

Властивості рецепторного потенціалу – градуальність; залежність амплітуди, тривалості, швидкості зростання та спаду від інтенсивності та часових характеристик стимула.Розповсюджується по нервовому волокну пасивно, електротонічно та з декрементом, якщо недостатній для генерації потенціалу дії..

 Модальність – характеристика рецептора, яка відображає якість подразника, що сприймається.

Сенсорні шляхи – ланцюги нервових волокон та нервових центрів, по яким передається та переробляється інформація на шляху від рецепторів до кори великих півкуль головного мозку. Розрізняють: спеціфічні, неспеціфічні та асоціативні шляхи.

Сенсорне кодування – перетворення механічних, хімічних, світлових та інших подразників в універсальні для мозку сигнали – нервові імпульси. Кодування іде по таким напрямкам: якості, інтенсивністі, часу.

Ідеалістичні закони, що пояснюють роботу аналізаторів – закон спеціфічної енергії, закон психо-фізічного паралелізму, теорія символів.

Об’єктивні закони, що пояснюють роботу аналізаторів – закон прямої залежності між силою подразника та інтенсивністю відчуттів (Вебера), закон логаріфмічної залежності між силою подразника та інтенсивністю відчуттів (Фехнера). Співвідношення сили подразника на величини відчуття, що визначається степеневим рівнянням (за Стівенсом).

Мозок людини постійно отримує інформацію про зміни зовнішнього і внутрішнього середовища. Ця інформація сприймається, передається у відповідні зони кори великого мозку, аналізується особливими сенсорними (чутливими ) системами, які ще називають аналізаторами.

   Будова аналізатора:

- периферична частина - рецептори;

- провідникова частина - нерви, що відходять від рецепторів;

- центральна частина - відповідні чутливі зони кори півкуль великого мозку.

   Рецептори - чутливі нервові структури, що перетворюють різні види енергії (світлову, механічну, теплову та ін.) у нервовий імпульс.

   Залежно від розташування розрізняють рецептори: екстеро-, інтеро-, пропріорецептори (див. тема "Нервова система"). За морфологічними особливостями їх поділяють на: первинночутливі і вторинночутливі.

   Первинночутливі рецептори - це просте чутливе нервове закінчення біполярного нейрона, по центральному відростку якого збудження передається на вищий рівень чутливої системи. Ці клітини одночасно і рецепторними, і чутливими нейронами І порядку. Рецепторні утворення нюхового, шкірного і рухового аналізаторів належать до первинних.

   Вторинночутливі рецептори - це спеціалізовані рецепторні клітини, які сприймають подразнення і передають збудження на нейрони І порядку. До вторинночутливих належать смакові, слухові, зорові. вестибулярні рецептори.

   Залежно від специфічності до дії подразників рецептори поділяють на:

- мономодальні - пристосовані до дії одного подразника ( рецептори сітківки ока - до дії світла);

- полімодальні - можуть сприймати подразники різної природи ( рецепторні утворення шкіри сприймають температуру, механічні подразники).

   Рецептори розрізняють:

- контактні - якщо подразник викликає збудження рецепторних утворень при безпосередньому дотику з ними (рецептори шкіри);

- дистантні - якщо володіють здатністю переходити в стан збудження при дії подразників, розташованих на певній відстані.

   Залежно від характеру дії подразників, до яких рецептор володіє вибірковою чутливістю, розрізняють: фоторецептори, терморецептори, барорецептори, механорецептори, хеморецептори.

   Нервові імпульси, що виникають у рецепторах через ланцюг нейронів, що складається з трьох клітин, надходять до великих півкуль головного мозку. перша клітина - чутлива, розташована за межами ЦНС у міжхребцевих спинномозкових вузлах і вузлах черепно-мозкових нервів. Другий нейрон знаходиться у довгастому або середньому мозку, третій нейрон - у зоровому горбі.

   Аналіз інформації здійснюється у всіх ланках аналізатору - від рецептора до центральної частини. Цей аналіз зводиться насамперед до обмеження надлишкової інформації, виділення суттєвих ознак подразника.

   Процес перетворення енергії подразника на інформацію полягає в його кодуванні, тобто переведенні на "мову", яка була б зрозумілою для всіх нервових клітин. Цей процес розпочинається в рецепторах генерацією потенціалу дії, тобто нервового імпульсу. Специфічність подразнення передається у вигляді груп або залпів імпульсів, які відрізняються кількістю імпульсів, частотою, тривалістю, інтервалами між ними. "Мовою" мозку є частотний код. Перетворення інформації, тобто переведення її з однієї частотної характеристики на іншу, проходить на кожному рівні аналізаторної системи шляхом зміни коду - перекодування. У вищі відділи нервової системи інформація надходить по багатьох каналах, що функціонують паралельно, але про одне і теж. У вищих відділах відбувається перекривання кодів. Сприймання одних і тих же явищ навколишнього світу різними рецепторами і навіть різними чутливими системами та перекриття коду складає основу багатогранності відбиття явищ нервовою системою.

   Вищий аналіз інформації проходить у чутливих ділянках кори півкуль головного мозку. Розрізняють 3 групи чутливих полів: первинні, вторинні, третинні.

   Первинні поля - це ядерні зони аналізаторів. Вони здійснюють аналіз окремих подразників, інформація про які надходить від відповідних рецепторів.

   Вторинні поля - це периферичні зони аналізаторів, розташовані поряд з первинним полями. Вони одержують інформацію від первинних полів і здійснюють більш складний її аналіз. тут проходить усвідомлення світлових, звукових та інших сигналів. При пошкодженні вторинних полів зберігається здатність виділяти предмети, чути звуки, але людина їх не впізнає, не розрізняє їхнього значення.

   Третинні поля або зони перекриття аналізаторів. Ці поля розташовані в задній половині кори півкуль великого мозку на межі тім’яних, вискових, потиличної і лобної ділянок. Тут проходить процес вищого синтезу і аналізу. З розвитком третинних полів у людини пов’язані функції мовлення, мислення ( внутрішня мова можлива лише коли будуть одночасно діяти ріні чутливі системи). Якщо у новонародженої дитини недостатньо розвинуті третинні поля, людина не розвивається як особистість, не може опанувати мову, оволодіти найпростішими рухами.

   Загальні властивості аналізаторів:

   1. Для кожного аналізатора характерна наявність рецепторного поля (ділянка поверхні, яка сприймає подразнення, в якій розгалужене аферентне волокно однієї нервової клітини).

   Співвідношення в корі великих півкуль великого мозку між рецепторними полями і певними ділянками кори визначається порядком їхньої проекції "крапка в крапку". так, кожна ділянка сітківки ока, що сприймає зображення. передає свої сигнали певній ділянці зорової області кори. Усі ділянки коркового центру нагадують екран, який відображає розташування рецепторів на периферії. така упорядкованість представництва рецепторних полів дозволяє мозку одержувати об'єктивну інформацію про стан простору.

   2. Висока чутливість аналізаторів до адекватного подразника. Щоб виникло збудження рецепторів ока достатньо енергії 1-2 квантів світла. Чутливість деяких органів обмежена, бо інакше мозок був би перевантажений інформацією . неістотною для людини. Ми не відчуваємо впливу іонізуючого випромінювання, радіоактивного, а лише його наслідки - погіршення стану здоров’я.

   3. Гальмування. Гальмування в рецепторних утвореннях органів чуття сприяє периферичному аналізу подразнень. Так, в зоровому аналізаторі воно забезпечує контрастність зображення шляхом підкреслення ліній та контурів предметів.

   4. Адаптація - здатність сенсорних систем пристосовувати рівень своєї чутливості до інтенсивності подразника. За високої інтенсивності подразника чутливість організму до нього знижується і навпаки.

   Аналізатори під впливом тривалих вправ здатні підвищувати свої можливості, тобто "тренуватися". Таким чином, тренується слух у музикантів, відчуття смаку та запахів у спеціалістів - дегустаторів.

   Діяльність аналізаторів об’єднується мозком, тому у разі порушення одного аналізатора його функція заміщується іншими аналізаторами. так, за допомогою слуху, дотику можна створити уявлення (зорове) про форму, загальний вигляд предметів.

   На базі інформації від сенсорних систем у людини формуються суб’єктивні відчуття, враження, свідомість, набувається досвід, розвивається розум. Сенсорні системи забезпечують взаємодію організму з навколишнім середовищем.

   У людини розрізняють 5 основних сенсорних систем: зорова, слухова, смакова, нюхова, дотикова та шкірної чутливості.

Важливу роль у пізнавальній діяльності людини відіграє зоровий аналізатор. Більше 90% інформації, що надходить до мозку, дає зоровий аналізатор. З діяльністю зорового аналізатора пов’язано визначення форми предметів, їх величини, відстані предметів від ока, їхньої рухомості, кольору.

   Будова зорового аналізатора:

- око: фоторецептори в сітківці;

- зоровий нерв: друга пара черепно-мозкових нервів (чутливі нерви);

- зорова зона кори півкуль головного мозку : потилична доля.

   Орган зору(око) розташований в очній ямці черепа. Око складається з:

- очного яблука;

- додаткових органів ока (окорухових м’язів, повік, слізного апарату).

   Будова очного яблука:

- зовнішня товста, щільна оболонка. Її передній відділ займає 1/5 поверхні очного яблука, утворений прозорою, випуклою до переду рогівкою, яка не має кровоносних судин і володіє високими заломлюючими властивостями. Задній відділ зовнішньої оболонки - склера (білкова оболонка), утворена щільною волокнистою сполучною тканиною;

- середня судинна оболонка включає власне судинну оболонку, війкове тіло, райдужку. Власне судинна оболонка тонка, містить кровоносні. У центрі райдужки міститься отвір - зіниця, через яку промені попадають на внутрішню оболонку. У сполучнотканинній основі райдужної оболонки містяться судини, гладкі м’язові волокна і пігментні клітини. Залежно від кількості і глибини залягання пігменту колір райдужки різний. Кольором райдужки визначається колір очей. Пучки гладеньких м’язових волокон утворюють м’яз, який звужує або розширює зіницю. Величина зіниці змінюється, тому в око може проникнути більша або менша кількість світла. Війкове тіло розташоване попереду власне судинної оболонки, більша його частина складається із війкового м’яза;

- за зіницею розташований кришталик (двоопукла лінза) - прозоре тіло, яке знаходиться в тонкостінній капсулі і з’єднується війковими волокнами з війковим тілом та війковим м’язом. При скороченні війкового м’яза змінюється натяг війкових волокон, регулюється кривизна кришталика, змінюється його заломлююча сила;

- між рогівкою і райдужкою, між райдужкою і кришталиком знаходяться невеликі порожнини - передня і задня камери ока, в яких міститься водяниста волога. Вона забезпечує поживними речовинами рогівку і кришталик, які не мають кровоносних судин. Порожнина ока позаду кришталика заповнена прозорою речовиною - склистим тілом;

- внутрішня оболонка (сітківка). Вона побудована з двох листків: зовнішнього пігментного і внутрішнього світлочутливого. Зовнішній листок складається з шару пігментних клітин, що містять чорний пігмент - фуксин, що поглинає світло і перешкоджає відбиттю і розсіюванню зображення. Це забезпечує чітке зорове сприйняття. Внутрішній листок сітківки складається з 3 шарів клітин:

- зовнішнього, що прилягає до пігментного шару, - фоторецепторний;

- середній - асоціативний;

- внутрішній - гангліозний.

   Фоторецепторний шар сітківки складається з нейросенсорних клітин - паличок і колбочок. У зовнішніх сегментах паличок міститься фотопігмент- зоровий пурпур, а в колбочок - йодопсин. Паличкоподібні клітини реагують на світлові промені всього спектру (від 400 до 800нм), а колбочки - лише на певну довжину хвилі: одні чутливі до 430нм (сині колбочки), інші до 535нм (зелені), треті -575нм (червоні). Саме модальність трьох типів цих клітин, що сприймають сині, зелені, червоні кольори, зумовлює кольоровий зір. У сітківці ока приблизно 7млн. колбочок і 130 млн. паличок. Чутливість паличкоподібних клітин у 1000 разів більша, ніж колбочок. Вони збуджуються навіть при поганому освітленні - вночі і в сутінках. Палички сприймають інформацію про форму і освітленість предметів, а колбочки - про колір. Перетворення енергії світла в нервовий імпульс відбувається в результаті хімічних реакцій, що відбуваються в паличках і колбочках. Родопсин і йодопсин розпадаються на більш прості хімічні речовини, що спричиняють виникнення в світлочутливих клітинах потенціалу дії - нервового імпульсу. При припиненні дії світла ці зорові пігменти відновлюються.

   Центральні відростки (аксони) паличок і колбочок передають зорові імпульси біполярним клітинам асоціативного шару сітківки, які контактують з гангліозними клітинами внутрішнього шару. Гангліозний шар утворений великими нейроцитами, аксони яких утворюють зоровий нерв.

   У місці виходу зорового нерву з очного яблука на сітківці відсутні світлочутливі клітини - сліпа пляма. У центральній частині сітківки розташовано найбільше світлочутливих клітин - жовта пляма (місце найкращого бачення).

   Світлові промені, які надходять в око, перш, ніж вони потрапляють на сітківку, проходять через кілька заломних середовищ, які утворюють оптичну систему ока.

   Оптична система ока:

- рогівка;

- водяниста волога передньої і задньої камер;

- кришталик;

- склисте тіло.

   Їхня загальна заломлююча сила ока становить 60-70 діоптрій (1 діоптрія - це заломлююча сила лінзи з фокусною відстанню 1м). Зображення на сітківці ока виходить зменшеним і оберненим. Ми бачимо предмети не в перевернутому, а в їхньому природному вигляді завдяки життєвому досвіду і взаємодії аналізаторів.

   Око володіє здатністю пристосовуватись до чіткого бачення предметів, які розташовані від нього на різній відстані - акомодацією. Акомодація здійснюється шляхом зміни кривизни кришталика. При розгляданні близьких предметів війковий м’яз скорочується і кришталик завдяки своїй еластичності стає більш опуклим, збільшується його заломлююча сила і зображення фокусується на сітківці. При розгляданні предметів на далекій відстані, напруження війкового м’яза зменшується, війкове тіло натягується і капсула кришталика зумовлює здавлювання кришталика, його заломлююча сила зменшується.

   Очне яблуко заломлює паралельні промені світла, фокусує їх на сітківці. Скорочення війкового м’яза розпочинається тоді, коли предмет наближається на відстань 65 см, а максимум буває при його розміщенні на відстані 7-14 см від ока. Найменша відстань, при якій предмет сприймається оком чітко, називається найближчою точкою ясного бачення. З віком еластичність кришталика зменшується і ця точка віддаляється. У 10 років найближча точка ясного бачення знаходиться на відстані менше 7см, в 20 років -8,3см, у 40років - 17см, у 50 років -50см. На близькій відстані людина перестає розрізняти дрібні предмети. Це явище носить назву далекозорості. Далекозоре око має відносно слабку заломлюючу здатність. У такому оці зображення віддалених предметів виникає за сітківкою. Для корекції порушення зору використовують окуляри з двоопуклою лінзою, яка збільшує заломлення променів. У короткозорому оці зображення віддалених предметів виникає перед сітківкою. Це може бути зумовлено подовженням осі ока або перенапруженням війкового м’яза. Короткозоре око добре бачить тільки розташовані близько предмети. Для корекції порушення зору призначають окуляри з розсіяними двоввігнутими лінзами.

  Правий і лівий зорові нерви, які відходять від очного яблука на нижній поверхні мозку утворюють частковий перехрест, що забезпечує бінокулярність зору. Працюючи разом, об’єднуючи зорову інформацію, обидва ока забезпечують стереоскопічний зір, який дозволяє одержати більш точне уявлення про форму, об’єм, глибину розташування предметів. Від зорового перехреста нервові волокна йдуть до підкіркових центрів зору (верхні горбики покришки середнього мозку). В цих центрах від волокон гангліозних клітин сітківки імпульс передається нейронам, чиї відростки йдуть до кіркового центру зору - в кору потиличної долі, де відбувається вищий аналіз зорової інформації.

   Розвиток зорового аналізатора розпочинається на третьому тижні ембріонального розвитку і до моменту народження дитини зоровий аналізатор в основному морфологічно сформований. Проте вдосконалення його структури відбувається і після народження, і завершується в шкільні роки. У новонароджених дітей форма ока більш куляста, діаметр очного яблука становить 16мм. Найінтенсивніше очне яблуко росте до 5 років, менш інтенсивно до 12 років. Діаметр у дорослих людей становить 24мм. У дітей склера тонша і еластичніша, рогівка відносно товста. Це сприяє легкій деформації ока. У новонароджених дітей і дітей дошкільного віку кришталик більш опуклої форми і більш еластичний, війчасте тіло слабко розвинуте. У новонароджених очі, як правило, далекозорі. Проте у частини дітей куляста форма очей може стати подовженою. Зображення предметів перестають збігатися із сітківкою, очі стають короткозорі. Іноді зустрічається у новонароджених неоднакова кривизна рогівки або кришталика в різних меридіанах, внаслідок чого зображення на сітківці спотворюється (неможливість сходження всіх променів в одній точці - фокусі) - астигматизм. Зустрічається порушення прозорості кришталика - катаракта.

Слухова чутлива система служить для сприймання звукових сигналів. Особливого значення набула для людини у зв’язку з розвитком мови.

   Звук - це коливання молекул пружного середовища, яке відбувається у вигляді поздовжніх хвиль тиску. Щоб перетворити слабкі коливання тиску на відчуття звуку, в процесі еволюції утворились органи слуху - вуха.

   Будова слухового аналізатора:

- рецепторний апарат у вусі ( внутрішньому);

- слуховий нерв;

- слухова зона кори великих півкуль (вискова доля).

   Вухо - орган слуху і рівноваги, включає:

- зовнішнє вухо: вушна раковина, яка вловлює звукові коливання і спрямовує їх у зовнішній слуховий прохід. Вушна раковина утворена еластичним хрящем, зовні вкритим шкірою. У людини вушні м’язи розвинуті слабко і вушна раковина майже нерухома. Шкіра зовнішнього слухового проходу покрита тонкими рідкими волосками. У слуховий прохід відкриваються протоки залоз, що виробляють вушну сірку. І волоски, і вушна сірка виконують захисну функцію;

- середнє вухо. У його порожнині відбувається посилення звукових коливань. Складається з: барабанної перетинки, барабанної порожнини (заповненої повітрям), слухових кісточок - молоточка, наковальні, стремінця (передають звукові коливання з барабанної перетинки на овальне вікно внутрішнього вуха, запобігають його перевантаженню), євстахієвої труби (з’єднує порожнину середнього вуха з глоткою). Барабанна перетинка - тонка еластична пластинка, яка зовні вкрита епітелієм, а зсередини слизовою оболонкою. Молоточок зрощений з барабанною перетинкою. Слухові кісточки з’єднані між собою за допомогою рухомих суглобів. Стремінце з’єднано з овальним вікном, яке відділяє барабанну порожнину від внутрішнього вуха. Слухова труба з’єднує барабанну порожнину з носоглоткою, вистелена зсередини слизовою оболонкою. Вона підтримує однаковий тиск зовні і зсередини на барабанну перетинку;

- внутрішнє вухо. Розташоване у кам’янистій частині скроневої кістки. Утворене кістковим лабіринтом, всередині якого є перетинчастий лабіринт із сполучної тканини. Між кістковим і перетинчастим лабіринтом міститься рідина - перилімфа, а всередині перетинчастого лабіринту - ендолімфа.

   Кістковий лабіринт складається з:

- завитки;

- переддвер’я;

- півколових каналів.

   Завитка належить тільки звукосприймаючому апарату, півколові канали є частиною лише вестибулярного апарату, переддвер’я належить і до органу слуху, і до органу рівноваги.

   Кісткове переддвер’я, яке утворює середню частину лабіринту внутрішнього вуха, має в стінці два отвори-вікна: овальне і кругле, які з’єднують кісткове переддвер’я з барабанною порожниною. Овальне вікно закрите основою стремінця, а кругле - рухливою еластичною сполучнотканинною пластинкою.

   Завитка - це спірально зігнутий кістковий канал, який утворює 2,5 оберти навколо своєї осі. Основою завитка повернута до внутрішнього слухового проходу. Всередині кісткового каналу завитки проходить перетинчастий лабіринт, який також утворює 2,5 оберти. Його порожнина - перетинчаста завиткова протока, що містить ендолімфу. Всередині завиткової протоки, на її основній мембрані розташований звукосприймальний апарат - спіральний (кортикіїв) орган - рецепторна частина слухової системи, перетворює звукові коливання в нервове збудження. Кортикіїв орган складається з 3-4 рядів рецепторних клітин. Кожна рецепторна клітина має від 30 до 120 тонких волосків, які омиваються ендолімфою. Над волосковими клітинами розташована покривна мембрана. Від волоскових клітин відходять волокна слухового нерва.

   Сприйняття звуку:

- звукові хвилі через вушну раковину попадають в зовнішній слуховий прохід, викликають коливальні рухи барабанної перетинки;

- коливання барабанної перетинки передаються слуховим кісточкам, рухи яких викликають вібрацію основи стремінця, яке закриває овальне вікно (розмах коливань зменшується, а їх сила збільшується);

- рухи основи стремінця овального вікна коливають перилімфу, її коливання передаються ендолімфі (вона починає коливатися з тією ж частотою);

- коливання ендолімфи спричиняє коливання основної мембрани. При рухах основної мембрани і ендолімфи покривна мембрана всередині завиткової протоки з певною силою і частотою торкається мікроворсинок рецепторних клітин, які збуджуються;

- збудження передається з рецепторних клітин іншим нервовим клітинам, які лежать в спіральному вузлі завитки, аксони яких утворюють слуховий нерв;

- імпульси по волокнам переддверно - завиткового нерва поступають до ядер мосту. Аксони клітин цих ядер направляються до підкіркових центрів слуху (нижні горбики середнього мозку). Вищий аналіз і синтез слухових подразнень відбувається у кірковому центрі слухового аналізатора, який розташований у висковій долі. Тут відбувається розрізнення характеру звуку, його сили, висоти.

Вестибулярний апарат виконує функції сприйняття положення тіла, збереження рівноваги. При будь-якій зміні положення тіла(голови) подразнюються рецептори вестибулярного апарату. Імпульси передаються в мозок, від якого до відповідних м’язів поступають сигнали з метою корекції положення тіла і рухів.

   Вестибулярний апарат складається з:

- присінка;

- півколових каналів, які розташовані в трьох взаємно перпендикулярних площинах, заповнених ендолімфою.

   У кістковому переддвер’ї є два розширення перетинчастого лабіринту - мішечки: овальний і круглий. На внутрішній поверхні мішечків є волоскові клітини, які сприймають положення тіла в просторі і порушення рівноваги. Волоски занурені в драглисту оболонку, яка містить численні вапнякові кристали - отоліти.

   В розширеннях півколових каналів (ампулах) є по одному кістковому гребінцю. До нього безпосередньо прилягає перетинчастий лабіринт. В ампулах півколових каналів є рецепторні волоскові клітини, які розташовані на вершинах складок, в товщі гребінців. На волоскових клітинах гребінців розташовується желатиноподібний прозорий купол.

   При будь-якій дії на рецепторні волоскові клітини в них виникає нервовий імпульс. Збудження передається нервовим клітинам, аксони яких утворюють переддверно-завитковий нерв (VІІІ пара черепно-мозкових нервів). Волокна нерва ідуть до вестибулярних ядер, які розташовані на дні ромбовидної ямки мозку. Аксони клітин вестибулярних ядер ідуть до ядер мозочка, стовбура головного мозку, таламусу і до кіркових центрів вестибулярного аналізатора (тім’яна, вискові долі).

   Орган слуху і рівноваги починає розвиватися з третього тижня ембріонального розвитку. У новонародженої дитини зовнішній слуховий прохід короткий і вузький, барабанна перетинка відносно товстіша. Барабанна порожнина заповнена амніотичною рідиною, яка з часом розсмоктується. Слухова труба у дітей ширша і коротша, ніж у дорослих, що створює особливі умови для попадання мікроорганізмів у порожнину середнього вуха. Внутрішнє вухо у новонародженого розвинуте добре. Новонароджена дитина реагує на голосні звуки здриганням, зміною дихання, припиненням плачу. Виразним слух у дітей стає на кінець 2-3 місяця після народження.

 

 

 

 

Фізіологія вищої нервової діяльності

Кора кінцевого мозку і підкіркові утвори є вищими відділами ЦНС людини. Вони забезпечують рефлекторні реакції, за рахунок яких здійснюються складні взаємодії людини з навколишнім середовищем. Вперше уявлення про рефлекторний характер діяльності головного мозку висловив І.М. Сєченов в 1863р. у своїй праці “Рефлекси головного мозку”. І.П. Павлов розвинув рефлекторну теорію, створив метод об’єктивного дослідження функцій кори великого мозку - метод умовних рефлексів, розробив вчення про вищу нервову діяльність, яке обґрунтовує психічну діяльність людини.

   Вища нервова діяльність - сукупність різноманітних форм спільної діяльності кори півкуль великого мозку і підкіркових структур, яка забезпечує взаємодію цілісного організму із навколишнім середовищем (поведінку людини).

   В основі вчення про ВНД І.П Павлов поклав три основні принципи рефлекторної діяльності.

   1. Принцип структурності - кожній морфологічній структурі відповідає певна функція. Корі великого мозку властива функція утворення тимчасових зв’язків - умовних рефлексів.

   2. Принцип детермінізму - рефлекторні реакції є причинно обумовлені, тобто вони детерміновані. Для прояву будь-якого рефлексу необхідна причина - вплив із зовнішнього або внутрішнього середовища.

   3. Принцип аналізу і синтезу - аналітична і синтетична діяльність ЦНС здійснюється за рахунок складних взаємовідношень процесів збудження і гальмування. За рахунок аналітичної діяльності кори великих півкуль головного мозку людина може розчленити складні явища і предмети на більш прості і вивчати їх окремо. Синтетична діяльність кори великого мозку, в основі якої лежить утворення умовних рефлексів, дає можливість зрозуміти сутність предметів і явищ в цілому.

  І.П. Павлов усі рефлекторні реакції поділив на дві групи: безумовні і умовні. Вони ж лежать в основі поведінки людини.

   Безумовні рефлекси - природжені, відносно постійні, стереотипні реакції організму на дію адекватного подразника зовнішнього або внутрішнього середовища, які здійснюються за допомогою ЦНС, передаються спадково. Їх ознаки:

   1. Проявляються при дії адекватного подразника без особливих спеціальних умов (слиновиділення, ковтання, дихання та ін.).

   2. Мають готові анатомічно сформовані рефлекторні дуги.

   3. В їх здійсненні основна роль належить підкірковим ядрам, стовбуру мозку, спинному мозку. Вони зберігаються і після видалення кори великого мозку. Проте представництво безумовного рефлексу є в корі великих півкуль.

   4. Є видовими реакціями, характерними для усіх представників даного виду.

   5. Є відносно постійними рефлекторними реакціями, стійкі, незмінні, зберігаються протягом усього життя.

   Безумовні рефлекси за характером реакції-відповіді поділяють на рухові, секреторні і трофічні, а за біологічною спрямованістю:

- рефлекси, пов’язані з регуляцією процесів життєдіяльності, - ковтання, жування, смоктання, слиновиділення, дихальні, серцеві, судинні тощо;

- рефлекси, пов’язані із збереження виду, - копуляція, вигодовування та піклування про потомство;

- захисні - кашель, чхання, моргання тощо;

- орієнтувальні - виникають кожного разу при дії незнайомих подразників.

   Інстинкти - складні природжені безумовно-рефлекторні реакції, які проявляються за рахунок активності підкіркових ядер. Розрізняють 4 види найпростіших інстинктів : материнський, їжездобувний, статевий, захисний. Особливістю інстинктів є те, що вони викликаються внутрішніми мотивами. У їх регуляції велике значення відіграють гормони.

   Безумовні рефлекси визначають певну, чітко окреслену програму поведінки, яка забезпечує пристосування до стабільних, характерних для даного виду умов життя. У зв’язку з цим тільки за рахунок безумовних реакцій неможливо пристосуватися до постійно мінливих умов навколишнього середовища.

   Умовні рефлекси - індивідуальні, набуті рефлекторні реакції, які виробляються на базі безумовних рефлексів. Їх ознаки:

   1. Набуваються протягом усього життя організму.

   2. Неоднакові у представників одного виду.

   3. Не мають готових рефлекторних дуг.

   4. Вони формуються при певних умовах.

   5. В їх здійсненні основна роль належить корі великого мозку.

   6. Мінливі, легко виникають і легко зникають залежно від умов, в яких знаходиться організм.

   Умови утворення умовних рефлексів:

   1. Одночасна дія двох подразників : індиферентного для даного виду діяльності, який в подальшому стає умовним сигналом, і безумовного подразника, який викликає певний безумовний рефлекс.

   2. Дія умовного подразника завжди випереджує дію безумовного (на 1-5с.).

   3. Підкріплення умовного подразника безумовним повинно бути кількаразовим.

   4. Безумовний подразник повинен бути біологічно сильним, а умовний володіти помірною оптимальною силою.

   5. Умовні рефлекси швидше і легше формуються при відсутності сторонніх подразників.

   Умовні рефлекси можна виробляти не лише на основі безумовних, але і на основі раніше набутих умовних рефлексів, які стали достатньо міцними. Це умовні рефлекси вищого порядку.

   Умовні рефлекси є:

- природні - рефлекторні реакції, які виробляються на зміни навколишнього середовища, і завжди супроводять появу безумовного. Наприклад, запах, вигляд їжі є природними сигналами самої їжі;

- штучні - умовні рефлекси, що виробляються на подразнення, які не мають до безумовно рефлекторної реакції природного відношення. Наприклад, слиновиділення на дзвоник або на час.

   Метод умовних рефлексів - метод дослідження ВНД. І.П. Павлов звернув увагу на те, що діяльність вищих відділів головного мозку не тільки пов’язана з прямим впливом подразників, які мають біологічне значення для організму, а й залежить від умов, які супроводять ці подразнення. Наприклад, у собаки слиновиділення починається не лише тоді, коли їжа потрапляє в рот, а й при вигляді, запахові їжі, як тільки вона побачить людину, яка завжди їй приносить їжу. І.П. Павлов пояснив це явище, розробивши метод умовних рефлексів. За методом умовних рефлексів він проводив досліди на собаках з фістулою вивідного протоку привушної слинної залози. Тварині пропонували два подразника: їжа - подразник, який має біологічне значення і викликає слиновиділення ; другий - індиферентний для процесу живлення (світло, звук). Ці подразники поєднували в часі так, щоб дія світла (звуку) на кілька секунд випереджала приймання їжі. Після ряду повторень слина починала виділятися при спалах лампочки і відсутності їжі. Світло (індиферентний подразник) назвали умовним, оскільки він є умовою, за якої проходило приймання їжі. Подразник, який має біологічне значення (їжа) назвали безумовним, а фізіологічну реакцію слиновиділення, яка відбувається внаслідок дії умовного подразника - умовним рефлексом.

   Щоб з’ясувати механізм утворення умовних рефлексів, використовують часткове виділення певних частин кори великого мозку та реєстрацію електричної активності різних мозкових структур під час дії безумовного і умовного подразників.

   І.П. Павлов вважав, що при одночасній дії на два різні аналізатори в різних чутливих ділянках півкуль великого мозку виникає збудження, а з часом, між ними утворюється зв’язок. Наприклад, при спалахуванні лампочки і підкріпленні цього подразника їжею виникає збудження в кірковій частині зорового аналізатора, що знаходиться в потиличній ділянці кори і збудження харчового центра кори півкуль великого мозку - тобто в обох кіркових центрах (зоровому і харчовому), між якими утворюється нервовий зв’язок, який при багаторазовому поєднанні в часі цих подразників стає міцним.

   При умовних рефлексах, як і при безумовних, має місце зворотна афференція, тобто сигнал про те, що відбулась умовнорефлекторна реакція. Вона дає можливість ЦНС оцінити поведінкові акти. Без такої оцінки неможливе тонке пристосування поведінки до постійно змінних умов середовища.

   Дослідження тварин, в яких видаляли ділянки кори, показало, що в цих тварин можна виробити умовні рефлекси. Отже, умовні рефлекси формуються внаслідок взаємодії кори великого мозку і підкіркових центрів. Структура рефлекторної дуги умовного рефлексу має складний характер. Так, в утворенні складних поведінкових реакцій кора має провідне значення, а при формуванні вегетативних умовних рефлексів кора і підкіркові структури відіграють однакову роль. Доведено, що руйнування сітчастого утвору затримує утворення умовних рефлексів, а подразнення його електричним струмом прискорює їх утворення.

   Біологічне значення умовних рефлексів полягає в тому, що вони є пристосувальними реакціями організму, які формуються умовами життя людини і дають можливість заздалегідь пристосуватись до нових умов. Умовні рефлекси мають попереджувальне сигнальне значення, оскільки організм починає реагувати цілеспрямовано до того, як почне діяти життєво важливий подразник. Тому умовні рефлекси забезпечують живій істоті можливість заздалегідь оцінити небезпеку або корисний подразник.

Розрізняють безумовне і умовне гальмування умовних рефлексів.

   Безумовне гальмування є вродженим, може проявлятися в любому відділі ЦНС. Розрізняють безумовне гальмування:

- зовнішнє - виникає, якщо у корі великого мозку під час здійснення умовного рефлексу виникає нова, досить сильна ділянка збудження, не зв’язана з даним умовним рефлексом. Даний вид гальмування не потребує вироблення - умовний рефлекс гальмується одразу, як тільки подіє сторонній, надзвичайно сильний подразник. У молодших школярів гальмуються умовні рефлекси пов’язані з письмом, якщо на учнів подіє достатньо сильний сторонній подразник. Таким подразником може бути крик вчителя, почуття голоду, переповнення сечового міхура, запалення певної ділянки. Така форма взаємодії між нервовими центрами дозволяє зосередити увагу на більш важливій у даний момент події;

- позамежове, яке проявляється при надмірному збільшенні сили або часу дії умовного подразника. При цьому умовний рефлекс різко послаблюється, або повністю зникає. Позамежове гальмування захищає нервові клітини від виснаження. У школярів позамежове гальмування спостерігається тоді, коли вчитель пояснює навчальний матеріал надто гучним голосом.

   Умовне (внутрішнє) гальмування - характерне лише клітинам кори великого мозку, виникає за певних умов і настає не одразу, а виробляється поступово. Розрізняють умовне гальмування:

   1) згасаюче - виникає у тому випадку, коли умовний подразник багато разів не підкріплюється безумовним. Згасанням можна пояснити неміцність знань навчального матеріалу, якщо він не закріплювався повторенням, тимчасову втрату навички гри на музичному інструменті. Згасання лежить в основі забування. У дітей згасаюче гальмування відбувається повільно, тому їх важко відучити від шкідливих звичок;

   2) запізнювальне - воно розвивається, якщо безумовний подразник давати з запізненням після умовного. Наприклад, якщо після багаторазового повторення вмикання дзвонику їжу давати не через 1-5сек., а через 2-3хв., то і слина буде виділятися через 2-3хв. У дітей запізнювальне гальмування виробляється з труднощами під впливом виховання і тренування. Першокласник тягне руку, встаючи з-за парти, намагаючись привернути увагу вчителя, важко привчити його стримувати свої бажання;

   3) диференціювальне - організм відрізняє умовні подразники близької якості. Виробляється внаслідок підкріплення одних умовних подразників і непідкріплення інших. Завдяки диференціювальному гальмуванні молодші школярі у процесі навчання розрізняють звуки, кольори, відтінки, форму предметів, тварини, рослини, з багатьох предметів вибирають той, який потрібний. Це дає можливість їм засвоїти правильне написання букв, фіксувати результати спостережень тощо. Уже з перших днів життя дитини починає вироблятися диференціювання. Це допомагає орієнтуватися в навколишньому світі, вичленяти з нього подразники значущі, сигнальні;

   4) умовне гальмо - якщо у собаки виробити слиновидільний умовний рефлекс на свисток, то свисток викликатиме виділення слини, а комбінація свисток-світло - ні, оскільки ця комбінація двох подразників не підкріплюватиметься годуванням. У даному випадку світло виступає умовним гальмом. Процес навчання пов’язаний з виробленням у школярів умовних гальм. Наприклад, слово “не можна” гальмує умовні рефлекси, небажані на певному етапі навчання;

   5) зберігальне гальмування - розвивається внаслідок стомлення після тривалої роботи. Спрямоване на збереження нервових структур від функціонального виснаження і морфологічного руйнування.

І.П. Павлов, вивчаючи ВНД людини довів, що в основі ВНД вищих тварин і людини лежать спільні механізми. Проте ВНД людини характеризується більшим ступенем розвитку аналітико-синтетичних процесів. Виникнення нових особливостей ВНД людини було пов’язано з тим, що під впливом трудової діяльності людини з’явилась нова система подразників у вигляді слів, які позначали різні явища і предмети навколишнього світу.

   І.П.Павлов створив вчення про першу і другу сигнальні системи.

   Перша сигнальна система - це аналітико-синтетична діяльність кори головного мозку, яка проявляється в умовних рефлексах, що формуються на будь-які подразники навколишнього середовища, окрім слова. Перша сигнальна система - основа безпосереднього відображення об’єктивної реальності у формі відчуттів і сприймання. Забезпечує предметне конкретне мислення.

   Друга сигнальна система - це аналітико-синтетична діяльність кори головного мозку, яка проявляється в мовних умовних рефлексах, що формуються на своєрідні подразники - слова. І.П. Павлов вважав слово - “сигналом сигналів”. Друга сигнальна система - це відображення навколишньої дійсності шляхом узагальнення абстрактних понять з допомогою слів.

   Перша та друга сигнальні системи взаємопов’язані. Друга функціонує завдяки інформації, яка надходить від першої сигнальної системи, трансформуючи її у специфічні поняття. Сигнальне значення слова визначається не простим звукопоєднанням, а смисловим.

   За І.М. Сєченовим, мова має велике значення у процесах мислення. Слово виражає наші поняття. Ми узагальнюємо словами не тільки предмети, їх властивості, а й свої відчуття, переживання - абстрактні поняття. Ми мислимо словами. Таким чином, друга сигнальна система забезпечує абстрактне мислення людини. Вона є соціально зумовлена. Поза суспільством, без спілкуванням з іншими людьми вона у людини не розвивається.

   З появою другої сигнальної системи з’являється новий принцип нервової діяльності - абстрагування і узагальнення великої кількості сигналів, які поступають в головний мозок. Цей принцип обумовлює безмежну орієнтацію людини в навколишньому світі. Друга сигнальна система є вищим регулятором різних форм поведінки людини в навколишньому середовищі. Проте вона правильно відображає об’єктивний світ лише в тому випадку, якщо постійно зберігається її узгоджена взаємодія з першою сигнальною системою.

   На протязі перших місяців життя у дитини проявляються умовні рефлекси, не пов’язані із смисловим значенням слів. І тільки в кінці першого року життя дитини слово набуває для нього смислового значення. Розвиток і вдосконалення другої сигнальної системи відбувається безперервно в процесі навчання і виховання. Для нормального функціонування її необхідна взаємодія різних зон кори головного мозку.

   Розрізняють 3 форми мови: слухова, зорова, кінестатична (письмова, жестів). Реалізація кожної форми забезпечується ф ункціонуванням відповідного аналізатора. У процесі мовлення беруть участь багато структур кори півкуль великого мозку, але найістотнішу роль відіграють центри мови.

 

   В задніх відділах нижньої лобової закрутки знаходиться центр артикуляції і мови. Його пошкодження призводить до втрати мови. У задній частині верхньої вискової закрутки розташований слуховий центр Верніке. Його ураження призводить до втрати здатності розуміти зміст слів. На присередній поверхні потиличної ділянки знаходиться зоровий центр, пошкодження якого викликає втрату здатності розпізнавати написане. Мовна (аналізаторна) функція виконується, як правило, лівою півкулею, а зони кори, які контролюють артикуляцію, локалізуються в обох півкулях головного мозку.